R.P.Barykina T.A.Gulanjan

Ontomorphogenese strauchiger Vertreter der Gattung PAEONIA L.

1. P. SUFFRUTICOSA ANDR. [english text]

Vestnik Moskovskovo Universiteta Ser.6 Biol. No.6 p.45-54 (1976)

Übersetzung aus dem Russischen von Dr. Carsten Burkhardt, Cottbus Version 1.01.00

dies ist erst eine Vorversion. vieles ließ sich nicht korrekt übersetzen, die endgültige Version ist in Arbeit


Die Arten der Sektion Moutan DC. gehören zum altertümlichen Stamm der Paeoniaceae und man betrachtet sie meistens als primitive in der Gattung Paeonia L. (Ims, 1964). Sie sind in den Bergen Westchinas (der Provinzen Gansu, Sichuan und Shensi) beheimatet. Stern (Stern, 1946) schließt in die Sektion Moutan alle strauchigen Arten der Gattung Paeonia ein. Andere Systematiker (De Candolle, 1824; Kemularia-Nathadse, 1961) ordnen in diese Sektion nur P.suffruticosa Andr., die anderen strauchigen Päonien werden mit den staudigen zusammengefaßt. So ordnet L.M.. Kemularia-Nathadse P.delavayi Franch. zur Sektion Paeonia, P.lutea Franch. - zur Sektion Flavonia Kem.-Nath.

Was bietet die vergleichende Morphologie und Anatomie der vegetativen Organe der einzeln Arten für die Lösung dieser Frage ? Wie nahe sind sich die strauchigen Päonien in ihrem Struktur-Verhältnis, was ist gemeinsam bei ihnen mit den staudigen Formen, welche Unterschiede besitzen sie und wie früh erscheinen diese in der Ontogenese? Das nahmen wir uns zur Aufgabe in Form der Untersuchung der Ontomorphogenese von P.suffruticosa, P.delavayi und P.lutea [Die Resultate der Untersuchung der letzten 2 Arten werden später veröffentlicht]. Als Material benutzten wir Sämlinge und verschiedenaltrige juvenile und generative Individuen aus dem BG der Moskauer Universität.

Paeonia suffruticosa (P.moutan Ait, P.arborea Donn.) ist ein wenig verzweigter Strauch bis 1,2 , seltener 2 m Höhe, aus Nordwestchina und dem Tibet, wo die Temperaturschwankungen hoch sind, die Winter schneereich und kalt und die Sommer trocken und heiß; man findet sie hauptsächlich auf Lichtungen von Laubwäldern und in Staudengesellschaften auf einer Höhe von 2360 bis 4250 m, in Europa wird sie kultiviert seit 1789. (Stern, 1946; Schipczinski, 1954; Ohwi, 1965).

Der Sämling erscheint bei Aussaat im Herbst, gleich nach der Sammlung, im Mai. Der Aufbau ist oberirdisch. Stiele des Keimlings verwachsen in einer Röhre, aufgrund von Sprossung einiger Plastinen durchbrechen sie die Oberfläche der Basis,entfalten sich und werden grün (Abb. 1, à). Die Keimsprossenröhre erreicht eine Länge von 7 - 8 mm. Einzelne Abschnitte des Keimling bleiben unter der Samen-Umhüllung (Uspenskaja, 1972) oder befreien sich daraus, aber über die Oberfläche der Basis gehen sie nicht hinaus (Abb. 1, á). G. Zhungietu (1973) bemerkte, daß in Moldawien der Aufbau dieser Paeonie im Wesentlichen unterirdisch bleibt.

Die Plastinen des Keimlings sind verlängert (Länge bis 3 cm, Dicke ca. 7 mm) und dicker, als bei P.tenuifolia (Barykina et al.., 1976), weshalb man sie auch als oberirdischen Aufbau bezeichnet. Die Zellen seiner Epidermis (Abb. 2, à, â) sind 5 - 6-eckig, mit einer dünnen geraden antiklinalen Wand. Seine Öffnungen entwickeln sich auf beiden Seiten der Plastinen, mehr-zähliger auf der unteren Epidermis (140 gegenüber 49 auf 1 mm2). Die Öffnungen der Spalten orientieren sich meist entlang der Plastinen. Die rundlichen Zellen besitzen große Kerne und Chloroplasten. Das Mesophyllum ist 13 - 15-reihig und wenig differenziert (Abb. 2, á). Zur oberen Epidermis ist die Schicht relativ dicht von geschlossenen Zellen begrenzt, mit wenig ausgedehnten perpendiklären Oberflächen-Plastinen. Die Zellen der unteren Schichten sind rund. Gut ausgebildet ist das System der parallelen, dichotomisch angeordneten Gefäße. Die mittlere Ader wird gebildet aus 2-3- verbundenen begleitenden Bündeln. In den Bündeln besitzt es Phloem, die trachealen Elemente sind wenig. Die mittlere Ausdehnung der Gefäße beträgt 295 mm auf 1 cm2. Der Stiel ist im Querschnitt dicht sattelförmig (Abb. 2, ã). Die Epidermis ist klein-würfelig. 1 -2 subepidermale Reihen stellen sich dar als dicht vereinte Zellen des Chlorenchyms, liegend tiefer als das Parenchym, locker und dünnwandiger. Die begleitenden Bündel (in der Zahl 5 - 6) sind breit-bogenförmig, kollateral, chlorophylliert. Die Keimsprossen-Knoten sind 1-lakunär-, 2- oder 3-bündelig.

Die Keimsprossen-Röhren gehen unmerklich über in das kurze Hypocotyl, welches sich von der Hauptwurzel durch eine größere Dicke und eine hellere Färbung unterscheidet. Unter dem Schutz der Röhre differenzieren und entwickeln sich die Knospen. Im Verlauf des Jahres bildet sie den Wurzeltrieb mit 2 Blättern (Abb. 1, â).

Das erste Blatt ist dreifach-komplex, langstielig. Seine Plastinen sind dorsi-ventral angeordnet. Die epidermalen Zellen der freien antiklinalen Wand haben im Cytoplasma wenige kleine Chloroplasten. Ihre Öffnungen entwickeln sich nur auf der unteren Epidermis (ca. 70 auf 1 mm2). Das Mesophyllum ist 10 - 11- schichtig. Die Zellen der Palisadenschicht sind relativ kurz, mit geringen Vertiefungen auf der Oberfläche der oberen Epidermis. Das Schwamm-Mesophyllum besteht aus rundlich-schaufelförmigen Zellen mit einem System geringer Zwischenbindungen. Die begleitenden Bündel sind kollateral. Die mittlere Ausdehnung der Gefäße beträgt 330 mm auf 1 cm2. Die Stiele haben eine Rinne, mit wenig-entwickelten adaxialen Seiten. Im Mittelteil unter der Epidermis entwickelt sich eine 1 - 3-reihige Schicht Kollenchyms. Die begleitenden Bündel (in der Zahl 5 - 6) sind fast verschlossen bogenförmig angeordnet, das Phloem hat wenig-harte lebendige protophloemische Fasern. Die Knoten sind 3-lakunär-, 3-bündelig.

Gleichzeitig mit der Entfaltung des ersten Blattes findet eine intensive Sproßbildung der Hauptwurzel statt, die beim 1-jährigen Sämling eine auf Tiefe von 12 - 15 cm reicht; die Basis der Wurzel verdickt sich wesentlich, aber auch die des Hypocotyls. Beide Organe besitzen im primärem Aufbau eine massive entwickelte primäre Wurzel, einschließend bis 24 Reihen Zellen. Die Wurzel ist abgegrenzt vom Zentralzylinder des Endoderms mit gut ausgebildeten Zonen Êàñïàðè. In der Wurzel-Umhüllung sind einige Zellen des Endoderms sind stark lignifiziert. Das Hypocotyl besitzt eine dicke Epidermis und eine dicke Schicht Kutikula. Das Perizyklum ist 1-reihig. Im Zentralzylinder der hypocotyl-nahen Knospen entwickeln sich 7 - 8 Bündel, von denen aus 4 - 6 Ansätze des Keimlings entstehen, und aus 2 grossen die medianen Bündel der ersten Blätter. Die Hauptwurzel ist diarchisch (Abb. 3, à). Die sekundäre Verdickung der Hauptwurzel und des Hypocotyls beginnt früh. Das Kambium produziert einen breiten Ring von sekundärem Gewebe, unter welchem es Parenchym besitzt. Die Zellen des Perizyklums sind perfekt periklinal abgetrennt, im Ergebnis dessen sich auf der Oberfläche der Zentral-Zylinder eine meristematische Zone aus 5 und mehr Reihen Zellen bildet. Ihre äußere Schicht, die versetzt ist mit Phellogen, bildet Kork und Phelloderm. Die primäre Wurzel stirbt mit der Zeit ab, auf den Oberflächen-Organen lagert sich Kork ab. Die untere Schicht sich teilender Zellen des Perizyklums und die an das Phelloderm angrenzenden bieten dem phloemischem und xylemischem Parenchym Platz für die Ablagerung von Vorrat-Stärke.

Im Verlauf des Jahres trocknet der Keimling allmählich ein. In seinen Blattachseln, aber auch in den Blattachseln der Blätter entstehen Knospen, welche früh erscheinen. Im Oktober sterben die Blätter ab. Die Entwicklung des Haupttriebes des 1-jährigen Sämlings endet in der Formation der großen terminalen Knospen mit 3 - 4 Blatt-Primordien, außen bedeckt von 2 -3 Knospenschuppen.

Im 2. Jahr entfalten sich 2-3 schuppenförmige und genauso viele doppelt-dreifach-komplexe Blätter. Die Jahreszunahme der Achsenteile der Haupttriebe ist, wie im 1. Jahr, gering (bis 4 cm). Die Gesamthöhe der oberirdischen Teile der 2-jährigen Pflanze beträgt 20 cm. Die Hauptwurzel wächst intensiv in der Länge und verdickt und verzweigt sich (bis zu Wurzeln 3. - 4. Ordnung). Es bildet sich die 1. Nebenwurzel auf dem Hypocotyl.

Bei 3-jährigen Pflanzen, seltener bei 2-jährigen, beginnt die Verlängerung der Hauptachse (Abb. 1, ã. ä). Zuerst öffnen sich die Blattachselknospen des Keimlings und untere, einige vertieft in der Basis der Keimsprossen-knoten. Es bilden sich 1 bis 3 verlängerte Triebe, jeder von ihnen besitzt 4 - 5 schuppenförmige und bis 4 untere Blätter. Der Charakter der Aufteilung der Plastinen ähnelt der von erwachsenen Pflanzen. Im Wurzelsystem des 3-jährigen Sämlings verlängert sich die Hauptwurzel stark und gelangt in eine Tiefe von 20 - 25 cm und mehr. Auf den verbundenen Knoten der basalen Teile der Haupttriebe entwickeln sich Nebenwurzeln.

In den folgenden Jahren verstärkt sich sowohl in den oberirdischen, als auch den unterirdischen Teilen die Verzweigung der Pflanze. 4 - 5-jährige Sämlinge besitzen schon die Form eines niedrigen lockeren Strauches mit einem System von Nebentrieben, abgehend in geringem Winkel nahe der Basis (Abb. 4). Das Wachstum der oberirdischen Triebe vergrößert sich von Jahr zu Jahr als Ergebnis der Vergrößerung der Anzahl der Zwischenknoten und ihrer Maße. Zum Ende des 4. Wachstums-Jahres erreicht der verlängerte monopodiale Haupttrieb eine Höhe von 27 - 30 cm (Uspenskaja, 1972). Die Nebentriebe besitzen aktivere Sprosse, und erreichen schnell die Höhe des Haupttriebes. Die Blätter der 4-jährigen Pflanzen sind doppelt-dreifach-geteilt oder doppelt-gefiedert. Seiten- und Nebenwurzel erfahren eine wesentliche Verdickung, werden fleischig. Die Hauptwurzel verliert allmählich ihre Bedeutung im Wurzelsystem.

Aus Samen gezogene Pflanzen blühen in der Kultur im 4. - 5. Jahr (Schipczinski, 1946; Knjazev, 1948; Fomitcheva, 1969). Die monokarpischen Triebe, außer die der Haupttriebe, sind monozyklisch und verlängert. Bei jungen generativen Individuen entwickeln sich bis zur terminalen Blüte 6 - 8 Blätter. Im Herbst stirbt die Spitze des blütentragenden Triebes ab, einschließlich 3 - 4 Zwischeknoten, und die weitere Sprossung kommt zustande aufgrund der Öffnung der ihr nächsten Blattachsel-Knospe zur Erneuerung.

Die erwachsene Pflanze besitzt die Struktur eines geoxylischen Strauches. Die ruhenden Knospen der basalen Knoten der Haupt- und Nebenachsen, eingeschlossen in der Basis, bilden die unterirdischen Triebe, welche in der ersten Zeit mehr oder weniger Horizontal wachsen, aber später biegen sie sich nach oben und durchbrechen die Oberfläche. Der horizontale Teil von jedem von ihnen, bestehend aus wenig entwickelten schuppenförmigen Blättern, Blattachsel-Knospen und Nebenwurzeln reift und es entstehen kurze mehrjährige Würzelchen. Der oberirdische Trieb existiert 10 oder mehr Jahre, die jährliche Zunahme beträgt 8 - 12 Zwischenknoten. Die Blattachselknospe der 4 - 5 oberen Blätter der generativen Trieb erreichen meist keine vollständige Entwicklung.

Das Hypocotyl ist nicht untergliedert; die Formation von Nebenknopsen darauf (Uspenskaja, 1972) konnten wir nicht feststellen.

Der Stiel der 1 -jährigen Triebe der erwachsenen Pflanze ist im Querschnitt rundlich. Die Epidermis ist klein-würfelig und dick. Unter ihm entwickelt sich eine 5 - 7-reihige Schicht von winkel-plastinischem Kollenchym. Die schlanke Umhüllung der Zellen der anderen Reihen der primären Wurzel reift,unter Ausschluß einiger unterer, bis zum Abschluß der Vegetation im Wesentlichen aus. Das Perizyklum ist nicht deutlich ausgebildet. Im Verlauf des Jahres entsteht an der Grenze der Primärwurzel und im Zentralzylinder Phellogen, es bilden sich bis zu 13 Reihen Zellen Kork und 5 - 6 Reihen Phelloderm. Die Würfel-Umhüllung der Außenschicht des Phellems verdickt sich früh und degeneriert. Der Zentralzylinder der oberen Teile der 1 -jährige Triebe besitzt einen typischen bündeligen Aufbau (Abb. 3, á); der primäre Mark-Strahl ist 3 - 6-reihig. Die unteren, mittleren und basalen Zwischenknoten, des bündeliger Aufbau werden allmählich abgelöst durch einen kompakten (Abb. 3, â). Hier ist der primäre Mark-Strahl 1 - 3-reihig. Dazu besitzen sie mehr-zählige sekundäre Strahlen aus 1, seltener 2 Reihen Zellen, welche sich sehr früh bilden, gleichzeitig mit der sekundären Verdickung des Stieles. Die Kambiumaktivität ist hoch, während der Vegetationsperiode bildet sich die Schicht des sekundäre Xylemes mit einer Dicke von 30 - 35 Zellen.

Das sekundäre Phloem besteht aus einer siebförmigen Röhre, Zellanhängseln, und phloemischen und Strahl-Parenchym. Es gibt keine Bastfasern. Die siebförmigen Plastinen der Abschnitte der siebförmigen Röhre sind komplex, mit 2 - 4 (bis 7) siebförmigen Feldern, seltener einfach.

Sein Xylem (Abb. 5, à) stellt sich dar als holziges und poröses Gefäß ,mit Gefäß- und Faser-Tracheiden, hartem und Strahlen-Parenchym. Das sekundäre Xylem besitzt Tracheide. Die trachealen und tracheidalen Elemente haben eine stark verdickte Wandung und spiralförmige tertiäre Verdickungen. Die Gefäße sind einzeln oder in kleinen Gruppen (zu 3 - 6), kontrahiert, in der Form rundlich-winkelig. Ihre Glieder sind im Vergleich zu den Abschnitten der Gefäße der anderen Arten der Päonien meistens kurz und eng (mittlere Länge 600mm, Durchmesser 30 mm), die leiterförmigen perforierten Plastinen haben 1 - 3, meist 2 (von 1 bis 10) breite Querbalken. Die seltenen Perforationen sind netzartig, und besitzen 3 - 4 (bis 13) Öffnungen. Die Gefäße des Metaxylems haben den gleichen Durchmesser oder sind breiter, als die der Frühlings-Gefäße des sekundären Xylems, aber mit einer größeren Anzahl von Querbalken. Zwischen den Gefäßen ist die Porenhäufigkeit des Übergangs-Typs groß. Die Poren verfügen über 1-2 nicht geschlossene vertikale Reihen, ihre Fasern sind kurz, mit einer dicken glatten Wand, spitzen Enden, spaltenförmigen Poren oder Paaren stern-förmiger Poren, und besitzen eine gut ausgebildete Umrahmung. Das xylemische Parenchym ist diffus und spärlich-vasizentrisch, mit jeweils 2 - 3 harten Zellen. Die Strahlen sind gemischt-heterogen und hoch (10 - 40 Zellen).

Das Mark ist breit, die Wand seiner Zellen wesentlich ausgereift, die perimedullare Zone wenig ausgebildet. Abgesehen von der frühen Formation der Kork, bleibt die primäre Wurzel in der weiteren Zeit lebendig. In den dünnwandigen Kork-Zellen werden Salze von Fellon-Säure gespeichert, was eine orange-braune Färbung verursacht; die Ablagerung von Suberin beginnt spät, die Umhüllung einiger Zellen reift, in der fortdauernden Zeit entfalten sich Protoplasten. Als Speicherstoff dient Stärke. Die Stärkekörner sind komplex aufgebaut (aus 2 - 8 Körnern). Im Phelloderm, den Strahl-, Bast-, Parenchym- und Mark-Zellen befinden sich große Drusen von Calcium-Oxalat.

Im Stiel der 2-jährigen Triebe des Bindegewebes bildet sich ein nicht-primärer Ring, nur die unterste freie Grenze des Xylems zeugt noch vom ehemalig bündeligen Aufbau der Zentralzylinder. Im sekundärem Phloem und Xylem sind deutlich die Grenzen der jährlichen Zunahme ausgebildet. Für mehrjährige Triebe charakteristisch ist das Vorhandensein von kleinen Wurzeln (Abb. 3, ä). Die zweite und die folgenden Phellogene sind eingeschlossen in die peripheren Schichten der sekundären Wurzeln. Jedes Periderm schließt 8 - 17 Reihe Kork ein, unter den dünnwandigen zeichnet sich eine besonderer Zell-Typ mit dicker lignifizierter Umhüllung aus .

Die Blätter der juvenilen und erwachsenen Pflanzen besitzen einen ähnlichen Aufbau mit geringen Unterschieden in quantitativen Kennziffern.

Die Plastinen der erwachsenen Blätter sind schlank und mesoform. Für sie charakteristisch ist die freie Form der epidermalen Zellen (Abb. 2, ä, æ), die geringe Häufigkeit von Öffnungen (60 auf 1 mm2) und die Ausdehnung der Gefäße (400 mm auf 1 cm2), große zwischenjährige Bildung im Schwamm des Mesophyllums, die merklich hervortreten auf der unteren Seite der mittleren Ader, armierendes Kollenchym und sie besitzen Kambium. Zur selben Zeit bezeugen eine Verringerung der Blattplastinen, das Vorhandensein einer wenig-gefalteten Kutikula und das dicht gebautes Reihen-Mesophyllum (Abb. 2, å) einen ausgeprägten Xeromorphismus.

Die Stiele sind fast unifizial (Abb. 2, ç, è, ê). Die begleitenden Bündel (7 bei juvenilen, 10 - 16 bei erwachsenen Individuen) verfügen über einen Ring, ein wenig stockend auf der adaxialen Seite. Die dorsalen Bündel sind massiv, aggregiert, einige Nebenbündel paarweise angenähert. Das Phloem besitzt kleine Gruppen dünnwandiger Fasern. Die Würfel-Umhüllung des erneuerten Parenchymes ist lignifiziert. Unter der Epidermis befindet sich eine Schicht von Eck-Kollenchym. Die Knoten sind 5-lacunig.

In den mehrjährigen Wurzeln (Abb. 3, ã) bildet derivatives sich teilendes Perizyklum und Phelloderm unter einer dicken Korkschicht eine breite, bis zu 16 Zellreihen zählende, parenchymatische Stärkezone. Die Stärkekörner sind verschieden groß, manchmal einfach, meist aber komplex aufgebaut (aus 2 - 5 und mehr Körnern). Im April- Mai finden sich kleine Tropfen von Fett, meistens mehrzählig in den Zellen der Kambium-Zonen und des phloemischen Parenchyms. Viele Zellen schließen 1 - 2 große Drusen von Calcium-Oxalat ein. Die Strahlen des primären Xylems in den Nebenwurzeln sind wesentlich größer, als in den Hauptwurzeln (bis 4). Im sekundärem Xylem und Phloem deutlich bemerkbar ist die breite jährliche Zunahme. Die die trachealen Elemente werden größer, aber die Fasern. Die siebförmigen Plastinen haben 3- 7 siebförmige Bereiche, die Zellanhängsel sind eng; die Abschnitte der Gefäße werden kürzer und breiter (Abb. 5, á), aber die leiterförmigen Perforation haben eine geringe Zahl von Querbalken- (1 - 3). Die sekundären Strahlen sind ein wenig heterogen, 1-, 2-, seltener 3-reihig, die primären 4 - 6-reihig. Die Höhe der Strahlen beträgt 30 - 35 Zellen. In mehrjährigen Wurzeln ist die zweite Schicht manchmal versetzt mit Phellogen.


Demnach verhält sich P.suffruticosa auf der Basis der morphologisch-anatomischen Untersuchung der Ontomorphogenese wie ein geoxylischer Strauch. Die Öffnung der Knospen der Erneuerung, eingeschlossen in der Basis beginnt mit dem 3. Jahr. Der Aufbau ist oberirdisch, in einzelnen Abschnitten unterirdisch. Die Knospen differenzieren sich unter dem Schutz der kurzen Keimsprossröhre, die sich als Resultat der Verlängerung des Stieles des Keimlings bildet. Hypocotyl und Hauptwurzel werden früh fleischig. Die oberirdischen Triebe der juvenilen Form sind monopodial. Die generativen Triebe sind monozyklisch, nach der Befruchtung sterben sie auf 1/3 - ½ der Länge ab, was der Stabilität des erwachsenen Strauches bei einer Höhe von bis zu 1,5 - 1,8m dient. Das Deckgewebe wird gebildet aus Kork. Die Glieder der Gefäße des sekundären Xylemes der Stiele der oberirdischen Triebe sind kurz, mit holzigen perforierten Plastinen, einschließend 1 - 3 Querbalken. Die trachealen Elemente sind in den unterirdische Organen mehr spezialisiert, als in den oberirdischen Trieben. Sein Blatt ist mesoform mit mehreren Kennzeichen von Xeromorphismus. Die Knoten sind 5-lacunig. Die Wurzel besitzt abgesehen von ihrer Fleischigkeit , einen Aufbau, der typisch ist für die Wurzel holziger Pflanzen (kompakter Aufbau der Zylinder des begleitenden Gewebes, enge sekundäre Markstrahlen, deutliche jährliche Zunahme).


[Index of Literature in the papers/Literaturverzeichnis]


Angenommen von der Redaktion 27.4 1976 Biologische Fakultät . Lehrstuhl höhere Pflanzen .

Summary

R.P. Barykina, T.A. Gulanjan

ONTOMORPHOGENESIS OF SHRUBBY PAEONIA L. REPRESENTATIVES.

I. P. SUFFRUTICOSA ANDR.

Ontomorphogenesis and vegetative organs anatomy of Paeonia suffruticosa were described. It is a geoxylous shrub. Shrubby building begins on the third year of life, the cotyledone node buds, hidden in soil, wake up first. Shoots of juvenile forms are monopodious, generative plants have sympodial shoots, which are dead on 1/3 - ½ of length after germination. This is the cause of some adult shrub height constancy. Induviate tissue of axial organs is cork. Tuberous roots have typical tree plant structure. Secondary xylem vessel members are short, have scalariform perforation plates with 1— 3 crossbars; in underground organs they are more specialized then in avobe-ground stem, Leaves are mesomorphous with some xeromorphous features. Nodes fivelacunare.