R.P.Barykina T.A.Gulanjan, T.V.Klytchkova
Ontomorphogenese einiger staudiger Vertreter der Gattung PAEONIA L.
2. P. LACTIFLORA PALL. und P. OBOVATA MAXIM. [english text]
Vestnik Moskovskovo Universiteta Ser.6 Biol. No.3 p.39-47 (1976)
Übersetzung aus dem Russischen von Dr. Carsten Burkhardt, Cottbus Version 1.01.00
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Zur Beobachtung der Keimentwicklung der Pflanzen, wurde eine Materialsammlung für die anatomische Untersuchung in Mischwäldern im Kavalerovskij Rayon des Primorskij Krajs und im BG der MGU auf den Lenin-Bergen durchgeführt ; es wurden Sämlinge, juvenile und erwachsene Pflanzen untersucht.
Paeonia lactiflora Pall. ist eine Pflanze der offenen Stellen und steinigen Hänge , der Flußufer, seltener der Laubwälder und Sträucher. Sie ist verbreitet in Japan, China, auf der Halbinsel Korea, in der Mongolei (Tibet); in der UdSSR im Fernen Osten und im östlichen Sibirien (Schipczinski, 1937, Ohwi, 1965).
Der Aufbau Sämlings ist unterirdisch (Abb. 1,a), die weitere Ontomorphogenese verläuft ähnlich wie die von P.tenuifolia L. (Barykina et al., 1976). Die Knospen bleiben im Jahr der Keimung ruhend oder bilden 1 - 2 langstielige Blätter mit doppelt-dreifach-geteilten Plastinen (Abb. 1, á). Das Epicotyl ist wenig entwickelt. In den Blattachseln des Keimlings und der Blätter formieren sich Nebenknospen. Das Hypocotyl ist kurz. Die Hauptwurzel gelangt auf eine Tiefe von 8 cm, bildet wenige dünne Nebenwurzeln. Je nach der Verorgung mit Nährstoffen verdickt sich der oberirdischen Trieb des Hypocotyls und die Basis der Hauptwurzel. Der anatomische Aufbau der Plastinen (Tab. 1) und der Stiele des ersten Blattes ist ähnlich mit denen von P. tenuifolia. Die Knoten sind 3-lakunär. Die Hauptwurzel ist di-, seltener triarchisch, im ersten Jahr beginnt die sekundäre Verdickung und Bedeckung mit Periderm (Abb. 2, à). In den folgenden 2 - 3 Jahren wird die terminale Knospe des Haupttriebes gebildet, die jährliche Zunahme ist unwesentlich, und findet auf 1 - 2 verbundenen Assimilationsblättern und 2 - 3 schuppenförmigen an der Basis statt (Abb. 1, â, ã). Im 4-jährigen Alter wird der monopodiale Sproßtrieb beizeiten abgelöst durch einen sympodialen (Abb. 1. ä). Die Knospen der Erneuerung befinden sich im Wesentlichen in den Blattachsel-Knospen des unteren schuppenförmiges Blattes des Wachstums des vorhergehenden Jahres. Wie auch bei P. tenuifolia,geht das weitere Wachstum der Hauptwurzel und des Hypocotyls in der Dicke über zur Formation spindel-förmiger Knäuel. Es entwickeln sich in seinem Hypocotyl-Teil Nebenwurzeln, die sich auch merklich verdicken können (Abb. 1, ã), die Enden der Wurzeln bleiben relativ dünn.
Als Resultat des Eintauchens in die Knospe an der Basis der oberirdischen Triebe formieren sich kurze vertikale Würzelchen. Auf seinen Knoten erscheint die Nebenwurzel, letztere ist knollenförmig verdickt. Mit der Zeit werden die Würzelchen mehr-spitzig (Abb.3) und wachsen deutlich in der Dicke (Vereshtchagina, 1971). Bei erwachsenen Individuen öffnen sich jedes Jahr 2 - 5 Knospen, die sich auf einer Tiefe von 2 - 3 cm befinden. Die anderen Knospen des Wurzelapparates bleiben ruhend. Auf der unteren Seite ihrer unteren Wurzelschuppe subepidermal, versetzt mit Phellogen, bildet die Schicht Kork. Zusammen mit den Stiel-Nebenwurzeln, erreichen sie nach N.P.Nikolajenko (1958), eine Länge bis 100 cm und stellen sich dar als verlängerte spindelförmige Verdickung; im Verlauf der weiteren Zeit entfaltet sich das System der Hauptwurzel. Wie auch bei P. tenuifolia, ist in den fleischigen Wurzeln ein massives entwickeltes stark parenchymatisiertes sekundäres Xylem, aber die trachealen Elemente differenzieren sich weiter.
Die Pflanze blüht im 5. - 6. Jahr. Die generativen Triebe sind monozyklisch, verlängert, mit 4 - 5 unteren Blättern bei jüngeren generativen Trieben und 7 - 10 bei erwachseneren. Die Triebe der zukünftigen Jahre zusammen mit der terminalen Blüte bilden sich schon zu Herbst-Beginn . Die Zentralzylinder der Stiele der oberirdischen Triebe sind größer, als bei P. tenuifolia, ihre Anzahl ist 3 - 6-reihig bei den primären und 1 - 2-reihig bei den sekundären Strahlen. Relativ kurz sind die Abschnitte der Gesäße des Xylems (Tab. 2) mit leiterförmigen perforierten Plastinen, einschließlich von 2 bis 10 (meist 3 - 5) Querbalken und netzartig perforierten Plastinen mit 5 - 8 Öffnungen. In der primären Wurzel gibt es kein gut entwickeltes Winkel-Kollenchym der cortikalen Bündel (Abb. 2, á). In der Wurzel ist basal zwischen den Knoten der monokarpischen Triebe (jährliche Zunahme des Wurzelapparates), oberirdisch angeordnet und entfaltet eine starke Ausdehnung einer Reihe von Jahren, die Zellen der primären Wurzel sind dünnwandig, Kollenchym und Bastfasern gibt es nicht. Im Herbst werden auf der Grenze des Zentralzylinders und der Primärwurzel, versetzt mit Phellogen, 4 - 5 Schichten Zellen Kork mit einer wenig suberinisierten und teilweise lignifizierten dünnen Umhüllung produziert. Die primäre Wurzel stirbt danach ab. Der Zentralzylinder enthält 8 - 10 begleitende Bündel geteilter breiter Mark-Strahlen. Im sekundären Xylem der mehrjährigen Wurzeln ist die deutlich jährliche Zunahme bemerkbar (Abb. 2, â). Der Gehalt an Mark ist im Vergleich mit den oberirdischen verlängerten Zwischenknoten gering.
Die Plastinen der erwachsenen Blätter von P. lactiflora sind mesoform (Abb. 4, à - â) und dicker, als bei den anderen von uns untersuchten Arten von Paeonia (Tab.. 1). Das Mesophyllum 8 - 9-schichtig (Abb. 4b). Die Reihen des Parenchyms stellen sich als dicht vereint dar, ausgedehnte perpendikläre Oberfläche des Blattes besteht aus äëàíå-förmigen Zellen, der Schwamm ist schmal-schaufelig. Die mittlere Ausdehnung der Gesäße und die Häufigkeit von Öffnungen ist gering (Tab.. 1). Die begleitenden Bündel sind chlorophylliert. In der unteren Epidermis gegen die grossen Gefäße entwickeln sich kurze einfache Härchen. Die Stiele sind rundlich mit einer Rinne (Abb. 4, ã). Die Bündel (in der Zahl 6 - 10) sind offen, die Kambium-Zone besteht im Mai aus 4 - 5 Zellschichten. Die 2 - 3 lateralen Bündel, am Nächsten nach dorsal, vereinen sich mit ihm in Gestalt von breitem hartem Bindegewebe; Gut ausgebildet ist subepidermal die Schicht des Kollenchym. Die Knoten sind 5-lakunär.
Paeonia obovata Maxim. tritt in kleinen Gruppen in Flusstälern, in Koniferen- und Laubwäldern im Fernen Osten, in Korea und der Mandschurei auf (Komarov, 1950).
Das Blatt (Abb. 4, å - ç) ist mesoform schattig-? (Tab. 2). Das Mesophyllum ist großwürfelig. Das Reihen-Parenchym wird aus kurzen lang-schaufelförmigen Zellen dargestellt, die 1 - 3 Furchen besitzen, bisweilen treffen sich H-förmige Zellen (Abb. 4, æ). Die Stiele im Mittelteile sind rundlich-flügelförmig mit 5 grossen und 4 kleinen Bündeln, angeordnet in den Flügeln (Abb. 4, ä); Die Wurzelzone ist schmal. Die Knoten sind 5-lacunig.
Die Besonderheiten der Ontomorphogenese von P.obovata stehen näher zu P.lactiflora, als zu P.tenuifolia. Der Aufbau des Sämlings ist unterirdisch. Embryos und junger Sämlinge besitzen eine morphologische Struktur (Abb. 5, à, á), die ähnlich ist mit der Struktur von P.lactiflora, aber das Wurzelsystem ist oberflächlicher. Deutlich verdicken sich nicht nur die Neben-, sondern auch die Seitenwurzeln (Abb. 5, á, â). Das System der Hauptwurzel stirbt häufig in frühen Stadien der Ontogenese ab. Die erwachsene Pflanze besitzt wenigzählige lange, verdickte deutlich ausgedehnte Nebenwurzeln, die sich mehr oder weniger horizontal verbreiten, im wesentlichen in 15 - 20-cm Tiefe (Abb. 5, ã). Die sympodiale Erneuerung des Haupttriebes beginnt mit dem 3. - 4. Lebensjahr , wenn die rosettige Form seines Sprosses nicht-rosettig wird. Bei erwachsenen Individuen entwickeln sich jedes Jahr nicht mehr als 2 - 3 verlängerte blütentragende Triebe. In seinem Zentralzylinder formieren sich größere kompakter Bereiche von sekundärem begleitendem Gewebe, als bei P.tenuifolia., und P.lactiflora, (Abb. 2, ã) geteilt in schmale Markstrahlen; die Frühlings-Trachealen Elemente sind breiter (Tab. 2), die perforierten Plastinen haben meist mit 4 - 5 Querbalken (Abb. 2. ä). In der jährlichen Zunahme des sekundären Xylems bilden sich dicke Faser-Tracheiden.
Die Wurzel (Abb. 2, å) ist triarchisch oder tetrarchisch. Die Gruppen der trachealen Elemente des sekundären Xylemes sind meistens kompakt, aber die Mark-Strahlen sind enger, als bei P.tenuifolia und P.lactiflora. Die Parenchymzellen des derivativen Perizyklums besitzen verdickte Zellulose-Umhüllungen. Zusammen mit Stärkekörnern trifft man in den Wurzeln kleine Tropfen von Fett und mehrzählige Drusen von Calcium-Oxalat.
Die morphologisch-anatomische Untersuchung gestattet es, P.lactiflora zu den tapracemos-radicalen, P.obovata zu den racemos-radicalen knollenbildenden staudigen polykarpischen Pflanzen zuzuordnen. Die Knolle formiert sich als Ergebnis des Wachstums der Nebenwurzel, sein basales Vorratsgewebe besitzt stark entwickeltes Parenchym des sekundären Xylems. Die Form der Knolle variiert von spindel-förmig-verlängert (P.lactiflora) bis zylindrisch-verlängert (P.obovata). Der Aufbau des unterirdischen Haupttriebes ist bei der juvenilen Form im Verlauf der ersten 2-3 Jahre rosettig monopodial. Der blütentragende Trieb ist monozyklisch, belaubt, verlängert, mit wenigen wurzeligen unterirdischen Zwischenknoten, geschlossenem Periderm. Die Würzelchen sind kurz und hypogeogen. Die Gliedergefässe des sekundären Xylem in den Stielen, Wurzelapparat und Wurzeln haben holzige perforierte Plastinen. Sein Blatt ist mesoform schattig?. Die Knoten sind 5-lacunig, was korreliert mit der meisten seiner Blatt-Plastinen. Die Unterschiede in der anatomischen Struktur beider Arten sind im Grunde quantitativer Natur.
[Index of Literature in the papers/Literaturverzeichnis]
Angenommen von der Redaktion 22.4 1975. Biologische Fakultät Lehrstuhl höhere Pflanzen
Bildunterschriften, Tabellen: