R.P.Barykina

Lebensformen der Päonien und mögliche Wege ihrer strukturellen Evolution

Vestnik Moskovskovo Universiteta Ser.6 Biol. No.2 p.14-26 (1979) [english text]

Übersetzung aus dem Russischen von Dr. Carsten Burkhardt, Cottbus Version 1.01.00

dies ist erst eine Vorversion. vieles ließ sich nicht korrekt übersetzen, die endgültige Version ist in Arbeit

In letzterer Zeit betrachtet die Mehrzahl der Systematiker (Melchior, 1964; Takhtadshjan, 1966, 1970; Hutchinson. 1969; und andere) die Gattung Paeonia L. als eigenständige Gruppe der Pflanzen, separiert als Familie Paeoniaceae Rudolphi bzw. als Ordnung Paeoniales (DC.) Worsdell (Nakai, 1949). Die Familie der Päonien ist ein Relikt der arktisch-tertiären mesophilischen Flora (Kemularia-Nathadse, 1958) und besteht aus der einzigen Gattung Paeonia, mit ca. 40 Arten (Stern, 1946; Takhtadshjan, 1966). Drei von ihnen sind strauchig, (P.suffruticosa Andr., P.lutea Franch. und P.delavayi Franch.), die anderen mehrjährige Pflanzen, die vorzüglich an das gemäßigte und subtropische Klima in Europa, Zentral- und Ostasien angepaßt sind. Lediglich 2 Arten (P.brownii Dougl. und P.californica Nutt.) sind im westlichen Nord-Amerika beheimatet (Barber, 1941). In der UdSSR wurden 15 Arten beschrieben, die im europäischen Landesteil, in Sibirien, im Fernen Osten, auf der Krim und im Kaukasus beheimatet sind.

Das Zentrum der Entstehung der Gattung war offensichtlich Südwest-China (Takhtadshjan, 1966). L.M.Kemularia-Nathadse (1966) sieht als Heimat der Gattung Paeonia gleichzeitig China und den Kaukasus an, d.h. Sie ging von ihrer paraphyletischen Entstehung aus.

In der Klassifikation von F. Stern (Stern, 1946) werden alle strauchigen Arten der Gattung in der Sektion Moutan DC. zusammengefaßt. L.M.Kemularia-Nathadse (1961) schließt in diese Sektion nur P.suffruticosa ein, die übrigen strauchigen Arten vereinigt sie mit den staudigen: P.delavayi wird zur Sektion Paeonia DC., P.lutea zur wegen der Färbung der Blüten von ihr abgetrennten Sektion Flavonia Kem.-Nath. gezählt.

Die Päonien als oligoxylische Familie (Prokhanov, 1965) finden ein großes Interesse für das Studium der evolutionäre Verhältnisse von staudigen und strauchigen Form in den Grenzen eines Taxons. Die Botaniker gehen davon aus, daß die Evolution der Päonien einherging mit einer Reduktion des Somens, welche das Stadium der mehrjährigen Pflanzen erreichte (1-jährige gibt es nicht unter ihnen). Die gegenwärtigen strauchigen Arten der Päonien gehören, wie A.Ims (196.) bemerkte, zum altertümlichen Stamm der Paeoniaceae, der begrenzt ist auf die Berge von China - «eine Region, berühmt für ihren Reichtum an Relikten». Die Evolution diente dem Ziel der mesophile Gattung einer Anpassung in der Linie einer deutlichen Xerophytisation (Kemularia-Nathadse, 1961). Allerdings sind die Päonien in der Regel Waldpflanzen und nur sehr selten Steppenpflanzen.

Wenn man von der Primitivität der strauchigen Päonien spricht, gehen die Untersucher in der Regel von den Besonderheiten des Aufbaues der Blüten und des sekundärem Xylem der oberirdischen Triebe aus. So wies A. Ims (1964) auf das Vorhandensein einer höheren Zahl der Fruchtblätter bei ihr hin (bis 15), von primitiveren trachealen Elementn und Fasern, wie bei den staudigen Arten. A.L.Takhtakshjan (1948), erkannte das Primät des holzigen Trieb-Types bei Päonien, gemeinsam damit kennzeichnet sie eine niedrigere Spezialisierung der Gefäße als die der staudigen Formen, und perforierte Plastinen, welche eine relativ große Anzahl von Querbalken besitzen . Widersprüchliche Daten über das Niveau der Spezialisierung der Elemente des sekundären Xylems der Triebe sind möglicherweise zu erklären mit unzureichenden Kenntnissen der vergleichenden Anatomie sowohl der strauchigen als auch der staudigen Päonien, und der einzelnen Vertreter der Sektion Moutan DC., die sich in der Monographie von F. Stern zeigt (Stern, 1946). Die gelbblütigen Päonien betrachtet man als primitiver (Kemularia-Nathadse, 1961), was übereinstimmt mit der vergleichenden Anatomie ihres Spermoderms (Melikjan, Astvatzatrjan, 1971).

Für die Untersuchung der Richtung der strukturellen Evolution in der Gattung Paeonia erschien es uns als besonders perspektivreich, die Besonderheiten der Lebensformen in der Ontogenese bei den Vertretern der verschiedenen Sektionen unter zu Hilfe Nahme genauer morphologisch-anatomischer Methoden zu vergleichen.

Die Zusammenfassung der Resultate der Analyse der Ontomorphogenese und der vergleichenden Anatomie der vegetativen Organe von 6 Arten von Päonien: staudige - P.tenuifolia L., P.lactiftora Pall., P.obovata Maxim.; strauchiger - P.suffruticosa Andr., P.lutea Franch., P.delavayi Franch.,liefert aber auch Daten über die Struktur der generativen Triebe von P.hybrida Pall., P.wittmanniana Hartwiss ex Lindl., P.daurica Andr., P.kavachensis Aznav.[Bei der Untersuchung der einzelnen Arten arbeiteten in einzelnen Abschnitten T.A.Gulanjan, T.V.Klytchkova und O.V.Kovda mit]

Als Material dienten uns Pflanzen verschiedenen Alters, die in der Natur gesammelt wurden bzw. aus Samen kultiviert wurden. Außerdem bedienten wir uns Exemplaren aus der Kollektion des BG der Moskauer Universität, die uns von M.S. Uspenskaja und V.F.Fomitcheva zur Verfügung gestellt wurden.

Was erbringt die vergleichende Morphologie und Anatomie der vegetativen Organe der einzelnen Arten für das Verständnis der Wege der somatischen Evolution bei diesem Taxon? Wie nahe stehen sich die strauchigen Päonien, was ist gemeinsam bei ihnen mit den staudigen Formen, worin drückt sich der Unterschied aus und wie früh zeigt er sich in der Ontogenese? Welche von den existierenden Arten der Päonien stehen insgesamt näher zu den jeweiligen Ausgangs-Formen? Diese Fragen werden im folgenden betrachtet.

Basierend auf morphologischen Merkmalen (Aufbau und Besonderheiten der Sprosse der oberirdischen Triebe, die Beständigkeit ihrer Existenz, Lage der Knospe der Erneuerung relativ zum Niveau der Basis, Charakter und Aufbau der unterirdischen Organe) ermittelten wir unter den untersuchten Arten folgende Lebensformen (Abb. 1):

Niedrige geoxylische Sträucher (VII). Die oberirdischen Triebe bestehen bis zu 10 - 12 Jahre. Die Knospe besitzt einen massiven Schutz einer Hülle aus 8 - 9 Knospen-Schuppen. Das Blatt ist kompliziert, die Verringerung der Blättchen findet mit der Formation einer selbständigen Schicht statt. Die Trieb-Formationen, die sich entwickelt haben aus oberirdischen und unterirdischen Knospen der Erneuerung, besitzen die Potenz zur Ausbildung des unterirdischen Wurzelapparat-Teiles. Die Wurzel (Haupt- und Neben-) ist fleischig, schnurförmig verdickt. Die generativen Triebe sind unspezialisiert, mit assimilierenden Blättern und terminalen einzelnen Blüten. Nach der Befruchtung sterben sie auf 1/3—1/2 der Länge ab (P.suffruticosa).

Geoxylische Halb-Sträucher (I). Die orthotopischen Triebe leben vom 1. bis 6. Jahr. Der Teil Triebes stirbt jedes Jahr ab bis zu den unteren wurzeligen Zwischenknoten. Die Blüten sind terminal und lateral. Der abgestorbene Teil des monozyklischen generativen Triebes erreicht mehr als die Hälfte seiner Länge. Die verbleibenden Merkmale sind genauso, wie auch bei anderen Sträuchern. Das ist P.lutea und P.delavayi.

Hauptwurzel bildende tapracemos-radicale staudige Mehrjährige (II - V). Die Vorratsknolle (unterschiedlich in Form und Maß) formiert sich im Resultat des Wachstums der Haupt- und Nebenwurzel, abgehend von kurzem (II) oder relativ langem (bis 25 cm) verzweigtem Wurzelapparat (III –V). Der blütentragende Trieb ist monozyklisch, belaubt, verlängert, mit mehreren wurzeligen unterirdischen Zwischenknoten, geschlossenem Periderm. Die Knospen der Erneuerung sind verborgen in der Basis, geschützt durch 4 - 6 Schuppen (P.lactiflora, P. tenuifolia).

Hauptwurzel nicht bildende racemos-radicale Mehrjährige (VI). Das System der Hauptwurzel stirbt früh ab in der Ontogenese. In bleibenden ähnlich mit vorhergehenden Lebensformen (P.obovata).

Die Untersuchung von Herbarmaterial anderer Arten und von Literaturquellen zeigt, daß diese Klassifikation mit geringen Abwandlungen auch für die verbleibenden Vertreter dieser Gattung gültig ist.

Die frühen Phasen der Ontogenese der untersuchten Pflanzen sind charakterisiert durch eine Reihe von Gemeinsamkeiten. Alle Päonien, unabhängig von ihren Lebensformen, beginnen ihre Entwicklung als typische Geophyten schon als Sämling, eine Struktur, welche in den Anfangsstadien ähnlich ist, wie bei den Vertretern der Gattung Podophyllum L. (Barykina, 1971), die Keimsproß-Primordien verwachsen zwischen ihren Rändern mit einer folgenden Formation zylindrischer Röhren, bestehend aus wenig differenzierten Ausgangspunkten der Sprosse des Stieles (Abb. 2, à). Die Plastinen des Keimlings, wie auch des Achsenteiles des Embryos, bieten Platz für die Ablagerung wichtiger Nährstoffe - Stärke und Fette.

Zuerst bildet der Sproß die embryonale Wurzel, danach dehnt sich die Keimsproß-Röhre aus, etwas vertieft Knospen in die Basis. Das Hypocotyl bleibt kurz (ca. 1 mm). Die gewachsenen Plastinen des Keimlings erfüllen zu dieser Zeit besonders Aufnahme- und transitorische Funktionen.

Bei Arten mit unterirdischer Keimung (Abb. 2, á) bleibt die Lebensfähigkeit des Keimlings einige Zeit erhalten. Der Bedarf an Nährstoffen wird bei ihren 1-jährigen Pflanzen mit über der Oberfläche entfalteten Blättern gedeckt (P.lactifiora}. Bei P.lutea und P.delavayi stirbt der Keimling meist schon zu Beginn der 2. Vegetationsperiode ab. Es verbleiben in ihm die unverbrauchten Vorräte an Nährstoffen, die verwertet werden beim knollenförmigem Wachstum der Hauptwurzel. Die Keimsproß-Plastinen sind gekennzeichnet durch ihre Fleischigkeit (Abb. 3. à, á). Am dicksten sind sie bei P.lutea (bis zu 37 Zellreihen). In der Epidermis, besonders der unteren, befinden sich Öffnungen in den Abschluß-Zellen, welche im Unterschied zu den Öffnungen der Assimilations-Organe, ähnliche benachbarte epidermale Amyloplasten-Zellen mit komplexen Stärkekörnern und Tropfen von Fett besitzen; die Spalten sind ständig weit geöffnet. Derartige eigenartige Öffnungen stellen keine empfindliche Struktur dar, die anfällig für eine Reduktion ist. Es ist möglich anzunehmen, daß sie in der Periode der Entstehung eine Ventillationsrolle spielen, zur Sicherstellung des Gasaustauschs der inneren Gewebe. Zu unserem Bedauern, ist die funktionelle Bedeutung der Öffnungen in den unterirdischen Organen, einschließlich des Embryos, bisher kaum erforscht, hier sind spezielle experimentelle Untersuchungen notwendig.

Bei der oberirdischen Keimung (Abb. 2, ä, æ} erhebt sich der Keimling über die Erdoberfläche als Resultat von interkalären Fasern-Keimsprossen der Röhre und freier Abschnitte der Stiele. Die Assimilations-Plastinen des Keimlings sind relativ schlank (Abb. 3, â, ã), einschließend 8 - 14 Schichten Mesophyll, aus welchen die 1 - 2 obersten sich als Palisaden darstellen. Gut ausgebildet ist die Schicht der Kutikula. Die epidermalen Zellen sind dick, mit wenigzähligen kleinen Chloroplasten. Die Öffnung des gewöhnlichen Types entwickelt sich auf beiden Seiten der Plastinen.

Für die Mehrzahl der Päonien charakteristisch ist ein unterirdischer Aufbau. Bei den Vertretern der Sektion Onaepia Lindl., zum Beispiel bei P.californica, taucht der Samen nur manchmal unter die Oberfläche (Uspenskaja, 1972). Stabiler ist der oberirdische Aufbau bei Formen, die evolutionär fortgeschrittener sind, wie P.tenuifolia. Das korreliert mit dem Vorhandensein relativ hochspezialisierter Gefäße im sekundären Xylem der Achsenorgane, bis hin zu Abschnitten mit einfachen Perforationen (Abb. 4, ç). Offensichtlich war in der Gattung Paeonia der primäre Aufbautyp unterirdisch. Aufgrund dessen spricht man selten bei P.tenuifolia und häufiger bei P.suffruticosa von einer halb-oberirdischen und unterirdischen Keimung. Embryos mit vergrünenden Embryonaltrieben sind mehr progressiv. Sie entwickeln sich schneller; die Keimsproß-Plastinen jüngerer Zeit-Perioden bleiben im Samen, verkürzen sich als Fortsetzung seiner gaustorialen und Vorrats-Funktion, anstatt dessen bilden sie sich im Assimilations-Organ. Es verkürzt sich die Keimsproß-Phase in der Entwicklung des Sämlings, zum Beispiel bei P.tenuifolia. In diesem Sinne, ist ein Übergang vom unterirdischen zum oberirdischen Aufbau in der Gattung Paeonia begleitet von einer wesentlichen Intensifikation der Früh-Stadien der Ontogenese.

Der Haupt-Trieb entwickelt sich bei den staudigen und strauchigen Päonien im Verlauf der ersten 2-3 Jahre rosettig-monopodial (Abb. 2, á, â, ä, ç), jedes Jahr sich entwickelnden 1 - 2 grüne Blätter, welchen einige schuppenförmige vorausgehen. Das erste Blatt der unteren Formation von P.lutea entfaltet sich manchmal lebhaft in 2 Vegetationsperioden (Barykina, Gulanjan, 1978). Hypocotyl und Haupt-Wurzel werden früh fleischig. Aufgrund seiner Kontraktilität die jährliche Zunahme der Hauptachse mit Knospen der Erneuerung vertieft in der Basis, bildet kurze vertikale Würzelchen.

In der anatomischen Struktur haben die rundlichen Triebe der juvenilen Pflanzen staudiger und strauchiger Arten mehr gemeinsames: der bündeliger Aufbau wird bereits im 1-jährigen Stiel früh abgelöst durch einen kompakten, zum Herbst bildet sich Kork, die Knoten sind 3-lakunär.

Beim Struktur-Vergleich zwischen den staudigen und strauchigen Formen zeigen sich in den späteren Phasen Unterschiede. Sie bestehen deutlich bemerkbar im Maß der Ausbildung der verlängerten oberirdischen Triebe. Bei den staudigen Arten zeigen sich weitere Charakteritiska der nachgewiesenen Reduktion: sie existieren nur 1 Saison, zeigen eine relativ niedrige Kambium-Aktivität (besonders bei den kaukasischen Arten, aber auch bei P.daurica und P.tenuifolia), die Qualität des sekundären Xylemes geringen Alters der Parenchymatisation (in der radialen Kette im Mittel 18 - 20 Zellen). Die Gefäße sind in der Mehrzahl der Fälle mehr spezialisiert und im Prozentsatz besitzen sie mehr tracheidalen Elemente. Mit meistens hohem Gehalt an Gefäße unterscheidet sich das sekundäre Xylem von P.kavachensis und P.daurica, was in Zusammenhang mit dem Kodex der primitiven Merkmale des Holzes (Jatzenko-Khmelevski, 1954) angesehen werden kann als Kennziffer ihrer jeweiligen evolutionären Fortgeschrittenheit. Etwas isoliert steht P.wittmanniana. Alle histologischen Elemente des Xylems, welche sehr lang sind, was im Zusammenhang mit den großen Massen der ganzen Pflanze zu sehen ist, sind möglicherweise eine Folge ihrer Tetraploidie, es kann aber auch sein, der relativen Altertümlichkeit dieser Art. Die der Mehrheit der staudigen Päonien besitzt gut entwickelte primäre Bastfasern (Abb. 4. à); Die Anlage von Phellogen im 1-jährigen Stiel ist organisiert in einer Zone von wurzeligen basalen Zwischenknoten, sich entfaltend in der Zusammensetzung des Wurzelapparates.

Die oberirdischen Triebe der Sträucher und Halbsträucher werden geschützt von Kork (Abb. 4, ä) oder auch (bei P.suffruticosa) von einer Rinde (Barykina, Gulanjan, 1976), die Kambium-Aktivität ist größer, die jährliche Zunahme des sekundären Xylems breiter (22 - 35 Zellen), und sie verfügen über tracheidale wasserleitende Elemente. Wenn man für die Bewertung des Niveaus der Spezialisierung des Xylem solche Merkmale zu Hilfe nimmt, wie die Maße der Elemente und den Charakter der Perforierung der Wand der Abschnitte der Gefäße (Tabelle), kommt man zur Einordnung von P.lutea auf eine niedrige Stufe. Die Glieder-Gefäße sind lang, die leiterförmig perforierten Plastinen im 1-jährigen Stiel haben 4 - 7 und mehr Querbalken (Abb. 4, è); Diese Anzahl verringert sich zwar auch mit dem Alter des Triebes, bleibt aber relativ groß. P.suffruticosa besitzt im Aufbau des sekundären Xylems eine Reihe erworbener progressiver Merkmale. Sie unterscheidet die hohe Spezialisierung der wasserleitenden Elemente (Die Abschnitte der Gefäße sind kurz, sie und auch die Tracheiden besitzen tertiäre spiralische Verdickungen der Wand (Abb. 4, ë), perforierte Plastinen mit 1 - 3 Querbalken), was wahrscheinlich ein Ergebnis der Ökologie der Pflanze ist, die Notwendigkeit der Speicherung von Wasser ist größer, wie bei den anderen Arten dieser Höhe. Die Entwicklung der Wurzeln besitzt auch eine wichtige adaptive Bedeutung, die es den Trieben von P.suffruticosa gestatten, im weiteren Verlauf der Zeit bestehen zu bleiben. P.delavayi nimmt in bezug auf den Charakter der Organisation der oberirdischen Triebe (Tabelle) eine Zwischenstellung zwischen P.lutea und P.suffruticosa ein. Größere Unterschiede der Palisaden der Blätter dieser Halb-Sträucher sind offensichtlich ein Ausdruck für ihren Heliomorphismus.

Im Gegensatz dazu gibt es in der Struktur der 1-jährigen Triebe aller 3 strauchigen Arten mehr ähnliche Kennzeichen (Formation des Korkes, kompakter begleitender Zylinder, Fehlen des tertiären Bastes, das kompensiert wird durch das Vorhandensein dicker Phelloide im Periderm). Bei P.lutea und P.delavayi, seltener bei P.suffruticosa sterben einige Triebe bereits in der virgilen Periode manchmal fast bis zur Basis ab. Bei generativen Individuen trocknen nur die oberen blütentragenden Triebe nach der Befruchtung ein. Absterbende «staudig-gewordene», in der Terminologie von L.E.Gatzuk(1976), Teile erreichen bei P.suffruticosa eine Länge von 20 - 25 cm, bei den Halbsträuchern - 40 cm und schließen 4 - 5 Zwischenknoten ein. In diesem obligat 1-jährigen Bereich des Triebes fehlen im Wesentlichen die Knospen, die Knoten sind 3-lakunär, markant ausgebildet ist der bündelige Aufbau, die Kambium-Aktivität ist stark herabgesetzt. Die Breite des jählichen Zuwachses des sekundären Phloemes und Xylemes ist 2 - 3 mal weniger , als im entfalteten lebhaft vegetativen mit den zukünftigen mehr-jährigen Teilen des Triebes (Abb. 4, ã, ä). Der Kork-Ring entwickelt sich nur auf dem Niveau von 1 -2 der jeweils untersten, am nächsten zur Knospe liegenden Zwischenknoten. Die primäre Wurzel mit mehr-zähligen Drusen aus Calcium-Oxalat und Stärke ist fast nicht vorhanden,die Lignifikation ist schwach. Alle 3 Arten besitzen beim ersten Blatt unter der Blüte einen verlängerten Zwischenknoten mit kortikal-konzentrischen (amphikribralischen) Bündeln (Abb. 4, ã), der auch für die Stiele von P.tenuifolia charakteristisch ist (Abb. 4, à), welche zu Beginn des folgenden Zwischenknotens verschwinden.

Für die Wurzeln aller Päonien-Arten ist ihre Fleischigkeit charakteristisch (Abb. 2, ã, å). Insgesamt auffällig ist die große Ähnlichkeit im anatomischen Aufbau der Wurzel von P.lutea und P.delavayi, aber auch der staudigen Formen (breite Mark-Strahlen, stark parenchymatisiertes sekundäres Xylem (Abb. 4, á, â), nicht-fortdauernde Aktivität des Kambiums). Das unterscheidet sie nur wenig von P.suffruticosa, in der Struktur der Wurzel, welche über (Abb. 4, å) Merkmale verfügt, die im Wesentlichen für holzige Pflanzen charakteristisch sind (kompakte Anordnung der begleitenden Elemente, eng-strahlig, deutliche jährliche Zunahme des sekundären Gewebes). Das knollenförmige Wachstum der Wurzel wird von einer massiven Entwicklung von sekundärem Xylem begleitet (Barykina et al., 1976). Die unterirdischen Triebe (Wurzelapparat) von staudigen und strauchigen Päonien sind charakterisiert durch die mehr-jährige Arbeit des Kambiums, das Vorhandensein von Periderm, die Reduktion der mechanischen Gewebe, die größer ist als im Vergleich mit der oberirdischen Achsen-Parenchymatisation.

Die Resultate der vergleichenden morphologisch-anatomischen Analyse stimmen überein mit der Auffassung über das Alter und das Primat der strauchigen Form in der Gattung Paeonia. Ihre Primitivität drückt sich auch aus in den dargestellten Merkmalen einer relativ einfachen histologischen Zusammensetzung des sekundären Phloems (es fehlen Bastfasern), in der frühen Formation der sekundären Strahlen, welche schon zu Beginn der sekundären Verdickung erscheint. Im Resultat der Verkürzung der Maße der mehrjährigen Teile der nicht-rosettigen Triebe, der Verringerung der Dauerhaftigkeit ihrer Existenz und der Vereinfachung, entstanden offensichtlich aus Sträuchern nicht-rosettige staudige Päonien. Für die Richtigkeit dieser Annahme spricht das Vorhandensein vieler gemeinsamer Kennzeichen in der Struktur der 1-jährigen verlängerten oberirdischen Triebe der staudigen Päonien und der absterbenden Spitzen der generativen Triebe der strauchigen Arten. Der oberirdische Trieb der Strauches entstand offensichtlich als Ergebnis einer «modifizierten Fixation» der oberen Teile des 1-jährigen monozyklischen generativen Triebes des strauchigen Vorfahren. Der Ausgangs-Typ- war bei diesem Taxon wahrscheinlich 3-lakunär- 3-bündelig.

In der Gesamtheit der morphologischen und anatomischen Merkmale erkennen wir als ältere Form unter den strauchigen Päonien P.lutea. Sie besitzt eine Reihe offensichtlich primitiver Kennzeichen (lange Gefäß-Abschnitte, große Anzahl von Querbalken in den holzigen perforierten Plastinen, massives Spermoderm, die gelbe Färbung der Petalen und anderes), womit diese Art wahrscheinlich näher zur Ausgangs-Lebensform der Gattung anzusehen ist, als P.delavayi und P.suffruticosa, welche sich nach Meinung von L.M.Kemularia-Nathadse (1961) weiterentwickelt haben durch Transformation niedriger Sträucher oder früher Halb-Sträucher der mesophylischen subtropischen Berg- Laubwälder. Die anderen Vertreter der Sektion Moutan DC. besitzen besonders fortgeschrittene Merkmale im Aufbau der Blüte und der vegetativen Organe (Vorhandensein von Anthocyanen unter den Pigmenten, ein niedrigerer Prozentsatz der Gefäß-Tracheiden im sekundärem Xylem, hohe Spezialisierung der Strukturen der trachealen Elemente), aber auch Charakteritiska, die hinweisen auf eine geringe Xeromorphie (Behaarung, Wachsbelag, Rinde), und zeigen damit eine deutliche Fortgeschrittenheit im Vergleich zu P.lutea. Das Vorhandensein mehr-zähliger Fruchtblätter in großen einzelnen Blüten kann P.suffruticosa kaum charakterisieren als primitivere Art der Gattung. Relativ klein ist die Anzahl der Fruchtblätter in jeder einzelnen Blüte bei P.lutea, was im Zusammenhang mit einem Mangel an Nährstoffen vor der Anlage der Triebe der 2-4 generativen Knospen stehen kann (bei weitem nicht alle Ansätze der Fruchtblätter erreichen hier diese Entwicklung); groß ist auch der staminodiale Disc bei P.suffruticosa, der die Oberfläche des Gynaeceum im Frühstadium seiner Entwicklung überzieht und Risse bekommt auf den Sprossen der Fruchtblätter, was möglicherweise eine Rolle spielt als origineller Schutz der Anpassung.

Es ist möglich anzunehmen, daß die Evolution der Lebensformen in der Gattung von Pflanzen vom Typ P.lutea (Abb. 1)mit niedrigerem Organisations-Niveau ausging. Es war der Vorfahr von P.lutea oder eine ähnliche Art, aus der die Kern-traubenwurzeligen staudigen Formen der Päonien entstanden sind, welche anfangs unter den Bedingungen hoher Gebirge, aber häufiger der Mischwälder verbreitet waren. Die staudigen Päonien entstanden als Resultat der kryophilen Reduktions- Evolution. Die Transformation der strauchigen Form zu staudigen wurde begleitet durch den zuvor dargestellten Verlust der oberirdischen Triebe und der Fähigkeit zur Bildung von sekundärem Deckgewebe (Kork ist nur in den unterirdischen Organen des Strauches erhalten geblieben),in den Blättern als selbständige Schicht. Eine der ältesten staudigen Päonien war P.lactiflora, ein staudiger Geophyt. Unter den Päonien erschienen infolge der Anpassung an eine allmähliche Aridisation des Klimas Vertreter eines neuen evolutionären Zweiges. Im Zuge der Xerophytisation haben sich demzufolge P.hybrida und P.tenuifolia angepaßt an relativ aride Klimabedingungen. Davon zeugt die Kleinwüchsigkeit der Pflanzen, die charakteristisch zugeschnittenen Blattplastinen, die tiefere Versenkung der Knospen in den Wurzelapparate zur Knospenerneuerung, die Differenzierungen im sekundärem Xylem der unterirdischen Organe mit relativ hochspezialisierten trachealen Elementen (Barykina et al., 1976) und der frühere Beginn der Vegetation.

Im Zuge der somatischen Reduktion war die Transformation von halbstrauchigen Form zur staudigen unter den Päonien nicht die einzige. P.suffruticosa, die ein relativ hohes Niveau der Spezialisierung besitzt, ist offensichtlich jünger , eine evolutionär fortgeschrittenere Lebensform, meistens anspruchslos gegen Hitze und Trockenheit hoher Berg-Regionen. Sie stellt sich offensichtlich dar als weiterer Evolutions-Typ von P.lutea, die über solche Formen, wie P.delavayi verlief. In diesem Sinne illustrieren die Päonien, mit der 1. Richtung, den Weg der Transformation von halb-strauchigen Vorgänger-Formen zu staudigen und mit der zweiten - auf die Seite ihrer größeren Holoxylität. Formen mit vieljährigen und stark zerbrechlichen Trieben (Typ- P.suffruticosa) sind bei diesem Taxon sekundär. Es ist nicht ausgeschlossen, daß die Arten vom Typ- P.lutea und P.suffruticosa sich parallel aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelten, der bereits von der Erde verschwunden ist.

Die morphologisch-anatomische Untersuchung der vegetativen Organe liefert Material zum Verständnis der Gattung Paeonia und der Definition ihres Platzes im System der Bedecktsamer. Eine genaue Analyse zeigt die phylogenetische Ähnlichkeit mit den staudigen Päonien und bestätigt die Berechtigung der Separation von ihnen in eine eigene Sektion. In der Struktur der einzelnen Arten, abgesehen von einigen Abweichungen bei einer Reihe von Merkmalen, zeigt sich auch eine große Gleichförmigkeit. Das spricht für die Berechtigung einer isolierten Stellung der Gattung. Die Separation der Gattung Paeonia in eine eigenständige monotypische Familie stellt sich völlig gesetzmäßig dar.

Aus unserer Sicht besitzt das Vorhandensein merklich evolutionär fortgeschrittener wasserleitender Elemente in den unterirdischen Achsen- Organen des sekundären Xylems im Vergleich mit den oberirdischen Trieben besondere Bedeutung bei allen folgenden Arten der Gattung. Es zeigt sich eine Verkürzung der perforierten Wand der Abschnitte der Gefäße, eine Verringerung der Anzahl Öffnungen bis hin zur Formation einfacher Perforationen (Abb. 4, æ—ì). Die folgenden, reduzierteren in der Gattung, findet man ausschließlich bei einigen offensichtlich fortgeschrittenen Arten, zum Beispiel in den Wurzeln und im Wurzelapparat von P.tenuifolia, deren Lebensraum charakterisiert ist durch relativ harte Bedingungen des Wasserhaushaltes. Die evolutionäre Spezialisierung der trachealen Elemente begann, wenn nicht bei allen, so doch bei einigen 1-segmentigen in aufsteigender Richtung, d.h. in den am meisten spezialisierten Gefäßen trat sie zuerst , d.h. in den Wurzeln und Wurzelapparaten auf, und danach auch in den oberirdischen Trieben.

Summary

R. P. Barykina

LIFE FORMS OF PEONIES AND THE POSSIBLE TRENDS OF THEIR STRUCTURAL EVOLUTION

The presumed trend of changes in the characters of life forms in the course of the evolution of peonies is substantiated. Geoxylous subshrubs of Paeonia lutea type are regarded as the primary life form, from which have arisen the tuberose herbaceous polycarpics and geoxylous shrubs. Tubers are forming as result of local thickening of roots. Storage tissue is parenchymatous secondary xylem. The trilacunar node is the primitive type in the genus Paeonia. Aboveground germination has apparently been derived from the underground germination. The results of anatomo-morphological study are confirmed the validity of separation of the genus Paeonia as an independent monotipic family. The secondary xylem of the underground organs are more specialized then in the aboveground shoots; the evolutionary specialization of vessels in some dicotyledons went apperently in ascendant direction.

[Index of Literature in the papers/Literaturverzeichnis]

Lehrstuhl höhere Pflanzen Angenommen von der Redaktion 16.5.77

Bildunterschriften

Abb. 1.

Abb. 2. Morphologie des Sämlings und verschieden alter Pflanzen staudiger und strauchiger Päonien: à -Sämling, á - 1-jähriger, â - 2-jähriger, ã - 5-jähriger Sämling P.lutea; ä - 1-jährige, å - 6-jährige Pflanze von P.tenuifolia; æ - 1-jährige, ç - 3-jähriger Sämling von P.suffruticosa; ñò - Röhre des Keimsprosses, êðí - Würzelchen

Abb. 3.

Abb. 4. Anatomische Struktur der Achsenorgane. Schema im Querschnitt: à - Stiele eines blütentragenden Triebes, á - Wurzel-Knäuel P.tenuifolia, â - 3-jährige Wurzel P.delavayi. blütentragender Trieb. P.suffruticosa obere (ã) und untere (ä) Knospen-Erneuerung, ã - seine 5-jährige Wurzel; ëâ - Bastfasern, êïï - konzentrische und mm - nichtpolare begleitend Bündel, ïêñ - primäres Xylem, ïðá - Kork der perforierten Plastinen der Abschnitte der Gefässe des sekundären Xylems: æ - 1-jährige Stiele, ç - Wurzelapparat von P.tenuifolia, è - 1-jährige Stiele, ê - Wurzel von P.lutea, ë - Stiele von 1-jährigen Trieben, ì - Wurzel von P.suffruticosa